我们正面临着一个时代，即人类世(Anthropocene)，其特征之一是人类活动导致的生物多样性以前所未有的速度丧失[1]。

根据世界自然保护联盟(IUCN)的数据，世界上10%-30%的两栖类、鸟类和哺乳动物正面临灭绝的威胁[2]，如果目前的威胁持续存在，那么在不久的将来，灭绝比例可能会比过去高出至少五倍[3]。

除了需要遏止物种不断减少和灭绝的趋势外，人们也越来越担心它们之间的生态相互作用(Ecological Interaction)的丧失[4,5]；由于所有物种都是通过生态相互作用而联系在一起的，那么当地种群的减少和灭绝也可能导致许多相互作用的中断和丧失[3,4,5]。

其中散布种子作为脊椎动物的一项重要生态功能[6]，不仅影响着植物群落的组成和丰度，也帮助形成生态系统的结构和功能[7]。

但人类正影响着果食性动物与植物之间的相互作用，对生态系统的功能多样性造成一定程度的破坏。

目前，无论是植物还是它们主要的种子散布者，都面临着森林过度砍伐和动物群落退化的严重威胁[5,8,9]。

棕榈科(Arecaceae)是一个物种丰富的、依靠动物散布种子而繁衍生息的植物家族，却有这样一群帮助棕榈家族“传宗接代”的蓝精灵一直被人们忽视。

喜爱“植树”的蓝精灵

紫蓝金刚鹦鹉(Anodorhynchus hyacinthinus)是鹦鹉家族中个头最大的成员，与体型较小的李尔氏金刚鹦鹉(Anodorhynchus leari)相貌近似。

这两种鹦鹉都拥有强大的喙，能够轻易地打开不同棕榈植物的巨大果实，且与其他种类的金刚鹦鹉不同，其他鹦鹉只食用棕榈果果肉、丢弃种子，但紫蓝金刚鹦鹉和李尔氏金刚鹦鹉在打破果实的硬壳后，获取种子为主要食物。

红外相机拍摄到紫蓝金刚鹦鹉采集棕榈果实 © Doñana Biological Station, CSIC.

以前人们认为，这些金刚鹦鹉食用了种子，对散布没有帮助，但今年1月发表在《多样性》(Diversity)杂志上的一项研究[16]提出了一种更微妙的关系：

这些金刚鹦鹉在至少18种植物种子的散布上发挥了重要作用。

研究人员在这两种金刚鹦鹉分布的巴西和玻利维亚的三个生物群落（卡廷加、塞拉多和潘塔纳尔生态环境）中进行考察，并利用不同的植物指南鉴别了金刚鹦鹉分布区域的植物种类。

当遇到一群正在觅食的金刚鹦鹉时，他们便停下来用望远镜从远处观察其觅食行为，以避免干扰。同时记录下金刚鹦鹉是如何处理果实的（包括食用或不食用种子），以及散布母株果实的任何行为（初级散布 ）或家畜排出的种子（三级散布 ）。

另一方面，某些棕榈植物的果实几乎都在地面，因此很难从远处直接观察到觅食行为。为了解决这一问题，他们使用红外相机来获得相关影像。

在巴西和玻利维亚观察的两种金刚鹦鹉的分布、生物群落和四个研究区域的位置(箭头)

考察结果

在考察的三个生物群落中，研究人员共记录到了两种金刚鹦鹉的1722次散布行为（1590次是通过直接观察，132种是通过红外相机）。果实则来自8个科下的18种植物，其中6种是拥有大型果实的。

这两种金刚鹦鹉在从母株上摘下果实时，就把果肉剥掉，以便稍后打碎并吃掉种子，且经常把果实运送到遥远的栖息地点。唯一例外的是毛瑞榈(Mauritia Flexuosa)，牠们只吃了果皮。

(a)紫蓝金刚鹦鹉剥去了棕榈果实的果肉，把变形但未损坏的坚果丢在同一棵母株下；初级散布：(b)一只紫蓝金刚鹦鹉带着一颗已被剥去果肉的果实飞行了至少160米；(c)栖息在一棵树上；(d)用脚携带果实；(e)李尔氏金刚鹦鹉用喙搬运一串果实；(f)李尔氏金刚鹦鹉携带着玉米穗栖息在树上；三级散布：(g)牛反刍后，紫蓝金刚鹦鹉从地面拣取坚果，之后飞到约80米远的树上；(h)在树上处理并吃掉种子，一些未损坏的坚果掉落在树下。这些图片由J.L. Tella (a,b,c,g,h)、 Steve Brookes (d)和Ciro Albano (e,f)所拍摄。

灌木层棕榈植物(Attalea barreirensis和Attalea eichleri)的散布过程：(a)紫蓝金刚鹦鹉着陆后，一次拣取一捆中的一颗或两颗果实；(b)然后走到周围将其果肉剥去，最终吃掉种子；(c)或者飞到远处的(d)树上处理果实。(e)在树下，不难发现被剥去果肉的、在此之前已存在的和未损坏的坚果。这些图片由红外相机(a、b、c)、Manuel de la Riva (d)和Fernando Hiraldo (e)所拍摄。

而金刚鹦鹉可能会把棕榈果食带到远处栖地的原因，只因为牠们要找一个更舒适的地方来处理它们以供食用。以地面灌木层棕榈植物的果实为例，它们可能会频繁地移动果实，作为对偶尔捕食牠们的陆地捕食者（如猫科动物和大型蛇类）的一种警戒行为[13]。

除了初级散布之外，金刚鹦鹉还进行了三级散布。在这里，研究人员证实了4种植物（主要是棕榈植物）的种子经牛羊反刍后被金刚鹦鹉散布。在牠们的三级散布后，其距离和方向都会得以增加和改变。

作者的延伸讨论

其中紫蓝金刚鹦鹉和棕榈植物彼此间的大量依赖，也表现出两者之间条件性的对抗互惠关系以及潜在的联合进化特征[14]。

也就是说，这种敌对的种子觅食相互作用可能是由一种“竞赛”驱动的 —— 棕榈果实的外壳变得越来越硬，而金刚鹦鹉也不断“升级”自己的喙来打破硬壳。

这一进化竞赛的结果可能会促进一种效应，即棕榈植物能够排除金刚鹦鹉以外的捕食者，从而提高了金刚鹦鹉散布种子的几率。

逐渐消逝的蓝精灵们

还有一种可能也专门以大型果实为食的同属物种 —— 浅蓝绿金刚鹦鹉(Anodorhynchus glaucus)，但这个物种很可能已经灭绝了[15]，最后一次在野外的可靠观察记录是在1960年代。

现在，紫蓝金刚鹦鹉和李尔氏金刚鹦鹉的处境也并不乐观。牠们已分别被世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN RED LIST)列为易危和濒危。近几十年来，牠们的种群数量急剧减少，而且其分布范围也在缩小。

考虑到这两种金刚鹦鹉分布范围的大规模减少，关键性的种子散布相互作用已经逐渐消失在新热带区生物群系中。

这需要相关恢复项目来扭转这两种金刚鹦鹉的种群数量和栖息地范围，同时在更大的空间尺度上恢复牠们的生态功能。

WWF致力于保护亚马孙已有40多年，不仅保护金刚鹦鹉，也帮助该地区所有的野生动物和依赖亚马孙地貌的人们生计得以保障。

通过建立起相关合作伙伴关系，我们帮助当地几代人保护这片热带雨林。

紫蓝金刚鹦鹉，巴西 © Y.-J. Rey-Millet / WWF

此外，我们还对相关野生动物的国际贸易进行长期监测，并在全球范围内帮助打击野生动物犯罪。

资料整理&编辑：捷西

排版：捷西

本文数据资料来源：
➤ https://www.mdpi.com/1424-2818/12/2/45/htm#B29-diversity-12-00045
➤ https://www.wwf.org.br/
[1] Turvey, S.T.; Crees, J.J. Extinction in the Anthropocene. Cur. Biol. 2019, 29, R982-6.
[2] The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2019-3. Available online: https://www.iucnredlist.org
[3] Johnson, C.N.; Balmford, A.; Brook, B.W.; Buettel, J.C.; Galetti, M.; Guangchun, L.; Wilmshurst, J.M. Biodiversity losses and conservation responses in the Anthropocene. Science 2017, 356, 270–275.
[4] Jordano, P. Chasing ecological interactions. PLoS Biol. 2016, 14, e1002559.
[5] Valiente-Banuet, A.; Aizen, M.A.; Alcántara, J.M.; Arroyo, J.; Cocucci, A.; Galetti, M.; García, M.B.; García, D.; Gómez, J.M.; Jordano, P.; et al. Beyond species loss: the extinction of ecological interactions in a changing world. Funct. Ecol. 2015, 29, 299–307.
[6] Jordano, P. Fruits and frugivory. In Seeds: The Ecology of Regeneration in Plant Communities, 2nd ed.; Fenner, M., Ed.; CABI: Wallingford, UK, 2000; pp. 125–166.
[7] Wisz, M.S.; Pottier, J.; Kissling, W.D.; Pellissier, L.; Lenoir, J.; Damgaard, C.F.; Dormann, C.F.; Forchhammer, M.C.; Grytnes, J.A.; Guisan, A.; et al. The role of biotic interactions in shaping distributions and realised assemblages of species: implications for species distribution modelling. Biol. Rev. 2013, 88, 15–30.
[8] McConkey, K.R.; O’Farrill, G. Loss of seed dispersal before the loss of seed dispersers. Biol. Conserv. 2016, 201, 38–49.
[9] Dirzo, R.; Mendoza, E.; Ortiz, P. Size-related differential seed predation in a heavily defaunated neotropical rain forest. Biotropica 2007, 39, 355–362.
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[11] Muñoz, G.; Trøjelsgaard, K.; Kissling, W.D. A synthesis of animal-mediated seed dispersal of palms reveals distinct biogeographical differences in species interactions. J. Biogeogr. 2019, 46, 466–484.
[12] José L. Tella; Fernando Hiraldo; Erica Pacífico; José A. Díaz-Luque; Francisco V. Dénes; OrcID,Fernanda M. Fontoura; Neiva Guedes; Guillermo Blanco  Conserving the Diversity of Ecological Interactions: The Role of Two Threatened Macaw Species as Legitimate Dispersers of “Megafaunal” Fruits
[13] Montesinos-Navarro, A.; Hiraldo, F.; Tella, J.L.; Blanco, G. Network structure embracing mutualism-antagonism continuums increases community robustness. Nature Ecol. Evol. 2017, 1, 1661.
[14] Thompson, J.N. The Coevolutionary Process; University of Chicago Press: Chicago, IL, USA, 1994.
[15] Yamashita, C.; de Paula Valle, M. On the linkage between Anodorhynchus macaws and palm nuts, and the extinction of the glaucous macaw. Bull. Br. Ornithol. Club 1993, 113, 53–60.